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Venerdì 05 Marzo 2010 19:52
Indice
Basi neurofisiologiche della percezione
Parte 2
Parte 3
Tutte le pagine

Basi neurofisiologiche della percezione: breve excursus sulle proprietà anatomo-funzionali del Sistema Somato-Sensoriale

Andrea Peru
Medico Neurologo, Dottore di Ricerca in Neuroscienze Dipartimento di Scienze Neurologiche e della Visione - Sezione Fisiologia Umana Università di Verona

Riabilitazione Oggi, 10-1999


Pur senza abbracciare le posizioni degli empiristi, secondo cui il cervello alla nascita è una tabula rasa che si plasma via via sulla base delle esperienze sensoriali, non si può in alcun modo negare il contributo che queste arrecano alla conoscenza ed alla genesi del pensiero, come incisivamente sottolineato da San Tommaso: "Nihil est in intellectu quod non fuerit in sensu".
Volendo ora analizzare i meccanismi ed i substrati neurofisiologici sottesi all'esperienza sensoriale, si deve innanzi tutto riconoscere che essa non costituisce un fenomeno semplice ed unitario, ma rappresenta il culmine di una serie di processi che, partendo dalla stimolazione recettoriale, si concludono a livello corticale, realizzando l'esperienza percettiva vera e propria secondo un processo di natura prettamente inferenziale. La conoscenza dell'oggetto non rappresenta mai, infatti, la semplice registrazione delle sue proprietà fisiche, quanto, piuttosto, il prodotto dell'interazione tra le suddette proprietà e l'esperienza pregressa del soggetto, in un attivo, reiterato, processo di ipotesi e verifica.
I sistemi sensoriali sono, quindi, concepiti per analizzare le proprietà fondamentali degli stimoli (qualità, intensità, durata e posizione nello spazio) e sintetizzarle in una rappresentazione coerente che permetta, infine, una precisa conoscenza dello stimolo stesso. Stante la comune finalità, non deve stupire che tutti i sistemi sensoriali siano organizzati in maniera simile.

Elemento cardine e primo motore del processo percettivo, è il recettore, sia esso rappresentato dalle terminazioni periferiche dei neuroni sensoriali (recettori di I tipo, da essi origina il potenziale generatore, tipico potenziale post-sinaptico propagabile elettrotonicamente; se superiore ad una certa ampiezza soglia, determina la comparsa del potenziale d'azione nella fibra sensoriale) o da neuroni specificatamente differenziatisi (recettori di II e III tipo, da essi origina il potenziale dei recettori che determina la liberazione di un mediatore chimico, il quale, fondendosi con la membrana post-sinaptica dei terminali delle fibre afferenti, ne provoca la depolarizzazione, inducendo la comparsa di un potenziale post-sinaptico).
Indipendentemente dalla sua natura e dai meccanismi implicati, il recettore svolge la propria funzione trasducendo la forma di energia propria dello stimolo (meccanica, chimica, luminosa, etc.) in un segnale nervoso trasmissibile ai centri superiori. A loro volta, i centri nervosi preposti all'analisi sensoriale prevedono un'organizzazione in serie, per cui man mano che l'informazione procede nel suo percorso all'interno del Sistema Nervoso Centrale (SNC), è sottoposta ad un'elaborazione sempre più complessa ed un'organizzazione in parallelo, per cui le informazioni concernenti le varie proprietà dello stimolo viaggiano segregate per gran parte del loro percorso, per essere poi sintetizzate solo ai livelli più alti, dove la sorgente di stimolazione viene finalmente percepita come un tutt'uno.
Esaminando più in dettaglio gli elementi che partecipano al processo percettivo, lo stimolo da una parte, le strutture del sistema nervoso dall'altro, emerge chiaro il rapporto di complementarietà che intercorre tra di essi.
II concetto stesso di stimolo è chiarificatore in proposito: un quid energetico diventa stimolo solo in quanto capace di eccitare un recettore ed indurre la genesi di un potenziale d'azione nelle fibre nervose afferenti al SNC. In altre parole, è la percepibilità la connotazione essenziale di uno stimolo; una radiazione luminosa nella gamma dell'infrarosso, un suono della banda degli ultrasuoni, non essendo percepibili in quanto l'organismo umano non possiede recettori adatti alla loro detezione, non possono innescare alcun processo percettivo e, in definitiva, evocare alcuna esperienza cosciente. D'altra parte, la natura dello stimolo individua il recettore e la via nervosa deputati alla sua elaborazione.
Pur se è teoricamente possibile, e qualche volta avviene che un particolare recettore sia eccitato da uno stimolo improprio (si pensi alla tipica situazione vignettistica del pugno in un occhio che fa vedere le stelle), in linea di massima ogni tipo di stimolo eccita uno specifico recettore (che è poi quello più sensibile a quella forma di energia) ed una specifica via nervosa.
La legge delle energie specifiche di Muller, secondo cui "La modalità sensoriale non dipende dalla natura dello stimolo, ma dall'organo stimolato", ben illustra il concetto suddetto. In realtà, la qualità sensoriale di uno stimolo, la sua natura, sono determinate, più ancora che dall'organo recettoriale stimolato, dalle aree corticali attivate (codice della linea attivata). Se, per assurdo, la via gustativa raggiungesse le aree visive, e la via olfattiva le aree uditive, sarebbe possibile vedere i gusti e sentire gli odori in un'inebriante sinestesia psichedelica "...la nota nella gamma che è insieme di colore e sapore e odore e morbidezza...".
Del perchè e del come determinate aree corticali riescano ad evocare specifiche sensazioni sensoriali, è ancora lungi dall'essere compreso.
Altro parametro fondamentale dello stimolo è la sua intensità: pur di natura idonea, uno stimolo non induce risposta se al di sotto di una certa intensità, perciò detta soglia è definita statisticamente come l'intensità che evoca risposta nel 50% dei casi. L'intensità soglia è, dunque, l'intensità necessaria perchè una variazione di energia della gamma percepibile dai recettori venga effettivamente percepita. Pure al di sopra dell'intensità soglia, la capacità di risoluzione dei sistemi sensoriali ha limiti ben precisi: perchè due stimoli siano percepiti come differenti, occorre che presentino una minima differenza di intensità detta soglia differenziale e stimabile in una variazione, in più o in meno, di circa il 3% del valore originario.
L'intensità dello stimolo è codificata dal SNC in primis in termini di frequenza di scarica del recettore e dei neuroni ad esso collegati, ed in un secondo tempo come numero di neuroni attivati. Quindi, mentre la modalità sensoriale è indicata dal codice della linea attivata, l'intensità è definita dal codice della frequenza di scarica.

Terzo parametro fondamentale dello stimolo è la sua durata, indicata dal tempo di scarica dei recettori e delle strutture ad essi collegate. A tal proposito è cruciale una specifica proprietà delle cellule nervose: l'adattamento. Con questo termine si indica quel fenomeno per cui i neuroni, dopo un certo tempo dalla loro eccitazione, ritornano ad essere silenti o, comunque, ad un livello di attività propria dello stato di quiescienza. Questa proprietà è particolarmente spiccata a livello recettoriale, distinguendo recettori a rapido adattamento, che si eccitano solo in corrispondenza delle fasi dinamiche, per cui segnalano i transienti dell'inizio e della fine della stimolazione (on ed off dello stimolo), e recettori a lento adattamento, deputati alla codifica della fase statica e, quindi, attivi per tutta la durata di applicazione dello stimolo.
Se ne deduce che i recettori a rapido adattamento sono particolarmente efficaci nel segnalare le proprietà temporali dello stimolo, mentre quelli a lento adattamento sono indicati all'estrazione delle caratteristiche spaziali, cioè all'identificazione della forma dello stimolo.
Una volta determinati il tipo, l'intensità e la durata della stimolazione, l'ultimo, ma non certo meno importante, parametro che resta da definire è la posizione dello spazio da cui detto stimolo proviene.
Per comprendere come tale parametro venga codificato, occorre far riferimento al concetto di campo recettivo: porzione di spazio, corporeo od extrapersonale, in cui l'applicazione di uno stimolo di qualità, intensità e durata sufficienti, determina l'eccitazione di una struttura nervosa sia essa un recettore od un altro neurone del SNC.
Sulla base dei campi recettivi si fonda l'organizzazione somato-topica del SNC: dalle radici del midollo spinale alle aree corticali, i neuroni che codificano porzioni di spazio adiacenti, occupano posizioni adiacenti nel tessuto nervoso. Tale è l'importanza ecologica del poter individuare con precisione la provenienza di uno stimolo, che i campi recettivi dei neuroni sensoriali presentano solitamente un centro eccitatorio (on) fiancheggiato da bande inibitorie (off), con il compito di dare maggiore contrasto e far meglio risaltare la porzione di spazio stimolato.
D'altra parte, la dimensione e la forma dei campi recettivi dei neuroni posti lungo una determinata via sensoriale, assumono gradi sempre maggiori di complessità, per cui, ad ogni livello, ogni cellula ha una capacità di elaborazione maggiore di quella delle cellule dei livelli inferiori (si veda, in proposito, la descrizione delle proprietà dei neuroni delle aree visive corticali).

 





Ultimo aggiornamento Venerdì 05 Marzo 2010 19:58
 

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